Considerazioni sulla demografia delle colonie

[entoK]

Vedo spesso citate nei diari delle conte di operaie e annotazioni o considerazioni sullo sviluppo delle colonie e volevo condividere qualche considerazione.

Visto il periodo di relativa stasi ho avuto tutto il tempo di riguardare i diari ed estrarre qualche dato interessante e tirare le somme sullo sviluppo delle colonie. Generalmente quando si consultano saltuariamente i diari, queste informazioni tendono a passare più inosservate e raramente ci si fa caso.
Considerato che spesso annotare dei numeri nei diari non rende molto visibile come avvengono i mutamenti, ho deciso, perciò, di aggregare tutte le informazioni sotto forma di grafici più immediatamente comprensibili.

Ovviamente metto quelli che possono essere presi semplicemente come due esempi e chiunque può prendere spunto e fare cose simili se ha annotazioni abbastanza precise (anzi sicuramente non è nulla di nuovo o eccezionale ed è già stato fatto vedere da altri in passato).

I grafico - fondazione estiva

Il primo è l'andamento demografico della colonia più vecchia (si fa per dire) che sto tenendo: cioè delle Tetramorium cf. caespitum che hanno fondato quasi 6 mesi fa.

Premetto che alcune (poche, ma necessarie a rendere coerenti le variazioni nelle categorie) conte sono interpolate da altre, più precisamente i dati del primo mese non sono molto affidabili, quindi non prendete gli andamenti troppo per certi.
In realtà l'interpretazione va fatta tenendo ben presenti anche i limiti del grafico: cioè che le curve non sono "intelligenti" e che possono rendere in ritardo e meno nette le variazioni, considerato che i dati non sono ovviamente giornalieri (inoltre in principio c'è sempre un'incertezza, benché minima, pure nelle conte). Un esempio, l'andamento delle operaie nella parte più recente in realtà non dovrebbe essere così crescente, ma probabilmente quasi piatto almeno nell'ultimo mese: a causa delle temperature basse presumo si siano schiuse ben poche pupe. Ovviamente così non appare, perché non pensavo ce l'avrei più fatta a contarle e invece ci riuscì solo per caso, dopo molto tempo che non lo facevo, un giorno in cui si erano sparpagliate e muovevano molto lentamente.



Veniamo alle osservazioni, la prima cosa che salta a colpo d'occhio, come molti sanno, è che sono formiche dallo sviluppo rapido (anche perché fondano a inizio estate): nella seconda settimana schiudono le uova, nella terza le larve sono impupate ed entro la fine della quarta ci son già una decina di operaie di prima generazione! Si può notare che la regina ha fatto la seconda deposizione circa in concomitanza dell'impupamento delle larve di prima generazione e lo sviluppo di queste seconde sembra un po' più lento e distribuito (alcune larve hanno ritardato il passaggio a pupa). Questo potrebbe forse indicare il passaggio dall'alimentazione dipendente dalla regina, ai primi timidi tentativi d'integrare con cibo esterno e sarebbe ipotizzabile che la regina cominci a richiedere risorse invece di fornirne. La tendenza di crescita è interessante perché non è affatto esponenziale come si potrebbe semplicisticamente pensare (ci sono state anche leggere regressioni per poche morti, in natura ciò probabilmente potrebbe pure avere peso maggiore). La seconda generazione di operaie, si aggiunge a poco più di un mese di distanza dalle prime, lo stesso sembra ripetersi dopo con cadenza analoga per la terza. Oltre probabilmente la bassa frequenza dei dati ne fa perdere una successiva, quindi probabilmente il numero di operaie tende ad aumentare a ondate almeno nelle prime fasi; forse alla lunga i periodi di stasi si sfumano gradualmente, ma non si può dire, date che le ultime rilevazioni sono troppo distanti e poche.
Interpretando le annotazioni che ho tenuto (a cui rimando nel caso interessi fare considerazioni più approfondite), devono esserci state almeno altre 2-3 deposizioni prima che il freddo le interrompesse.

Riassumendo, si può presumere che Tetramorium sp. fondando a inizio estate, riesca a fare 5-6 deposizioni e sviluppare all'incirca 4 generazioni di operaie prima della diapausa invernale (in assenza dell'abbassamento di temperatura presumibilmente continuano con lo stesso ritmo). I tempi di sviluppo sono all'incirca i seguenti: uova 11-13 giorni, larva 7-14 giorni, pupa 10-22 giorni, operaia 100 giorni al minimo di vita in prima generazione (queste una dopo l'altra credo siano ormai morte quasi tutte).

Il fatto che quasi tutti i grafici s'interrompano appena passata circa quota 25, è per le ovvie difficoltà di riuscire a distinguere e contare la covata, non appena il numero di operaie raggiunge quell'ordine di grandezza. Non a caso in seguito, sono riuscito solo a tenere il conto delle operaie e pure raramente, anche perché già per prendere un dato ci vuole pazienza e richiede solitamente di rifare la conta più volte, a causa dei loro movimenti rapidi (tra l'altro non sono nemmeno formiche veloci). Se qualcuno si starà chiedendo come è possibile contarle con precisione e se c'è un qualche metodo: mi spiace deludere ma si deve proprio fare la conta a occhio (meglio se per multipli in modo da essere più svelti di loro a spostarsi)!
Anzi mi son chiesto più volte, pure io, se ci fosse un modo più sicuro ed efficace, come fotografare, ma con scarsissimi risultati: in quel caso non si riesce comunque a prenderle tutte insieme a fuoco (se va bene che non siano sovrapposte), anzi a volte serve più di una foto se sono sparse (il caso più adatto a contare) e a quel punto, fra i due istanti, possono comunque essersi spostate rendendo vano e impreciso il tutto.

In pratica già da quando la colonia arriva a 30 è molto arduo contare perfino le operaie e praticamente impossibile distinguere nella covata: ben prima diventa impossibile soprattutto contare con certezza cose piccole come uova o larvette, per questo dicevo che ho talvolta interpolato i dati in base agli stadi successivi per fare tornare i conti.
Ovvio che queste considerazioni valgono limitatamente a questo genere o come regola generale è tanto peggio per formiche piccole e veloci; nel caso di formiche più grosse o nel caso siano molto rallentate e sparse (almeno le operaie, ancora meglio se pure la covata) probabilmente si può fare di meglio a contare, soprattutto nel caso delle operaie.

Per questo motivo, molto spesso credo nei diari si mettano delle stime, più che delle conte precise... Ovviamente sarei ben felice di essere smentito, se ci fosse chi riesce a contare con un'incertezza minima svariate decine di operaie.

II grafico - fondazione autunnale

Il secondo grafico che metto copre un periodo di sviluppo più ridotto, ma è forse più interessante, sia perché essendo che avevo l'esperienza della precedente colonia, ho cercato di essere più attento a prendere i dati al momento giusto, sia perché lo sviluppo in questo caso è stato rimandato dal periodo e manca ancora l'esplosione demografica. Infatti si riferisce alla colonia di Lasius emarginatus la cui regina ha fondato più tardi (e ha perso un ulteriore mese rimangiandosi la prima deposizione, come le altre 3 sorelle*; se volete leggere). Questa è quindi arrivata alla diapausa con solo una generazione di operaie e sarà interessante vedere cosa accade a bozzoli e larve in questi mesi o come accelereranno in primavera.



Alcune osservazioni precedenti sembrano ripetersi: si nota ancora l'ultima deposizione in corrispondenza dell'impupamento e si riconoscono due generazioni successive di larve (ovviamente riconducibili solo alle ultime due deposizioni, la prima è stata infatti mangiata).
Prestando attenzione si può perfino intuire che parte delle uova e anche se poche, pure delle larve (si veda il secondo picco quanto cala senza che aumentino tanto i bozzoli ) non arriva allo stadio successivo e soprattutto per le uova è in realtà la maggior parte a non svilupparsi.
Seppure sempre entro certi limiti, a differenza di prima, i dati di uova e larve sono abbastanza precisi (ho interpolato pochissimi dati e i conti tornavano confermati subito al giro seguente): solo le prime due deposizioni non sono precise all'unità, le uova della terza sono effettivamente state contate da una macrofoto e quindi ho la certezza che sia stata così ridotta. Può essere utile riportare che la fine della deposizione corrisponde presumibilmente a metà ottobre, quindi questo indicherebbe all'incirca l'inizio del periodo di diapausa della regina, che ricordo è stata tenuta a temperature domestiche per un altro mese prima dell'ibernazione. Quindi appare chiaro sia un ciclo biologico necessario per L. emarginatus e forse non deporrebbe nemmeno in caso di un eventuale riscaldamento forzato.
Riassumendo, per queste sono anche stato più attento a controllare i tempi di sviluppo (e ho notato che accelerano parecchio variando di 10°C le temperature o al contrario col freddo): uova 22 giorni, larva 31 giorni (intorno ai 21°C, meno di 16 giorni nel picco a 34°C, invece 43 giorni fra i 20-15°C), bozzolo 23 giorni, le operaie sono ovviamente tutte in salute essendo ancora relativamente giovani e al fresco.


* A proposito, ignoro al momento chi abbia le altre 3 sorelle che avevo ceduto al "Banco delle regine", nel caso qualcuno le avesse ricevute (con la provetta originaria etichettata col riferimento al mio nome-utente) e allevate sarebbe forse curioso fare paragoni..

Considerazioni finali

Concludendo, consiglio di fare statistiche simili a chiunque abbia una regina in fondazione, soprattutto visto che tra le fondazioni autunnali e quelle che fonderanno a primavera, ora è il periodo giusto per partire bene da zero con le annotazioni e farle precise.
Secondo me sarebbero molto interessanti questo genere di dati ed eventualmente provare a confrontarli fra situazioni diverse (ricordate quanto influisce la già citata temperatura ) e soprattutto fra specie diverse (così magari si ha qualche dato da aggiungere alle schede di allevamento). Anzi spero che se c'è qualcuno che abbia già fatto qualcosa di simile lo possa condividere pure qui (se avete dei grafici non esitate a intervenire per metterli).

Fate attenzione solo nel caso abbiate colonie di specie delicate e particolarmente stressabili, perché le operazioni di conta soprattutto se volete essere precisi con la covata (con le operaie date le dimensioni e forma è più facile), possono richiedere una forte illuminazione e qualche vibrazione. Molto dipende dalla specie se si fa con cautela le Lasius nemmeno si muovono, invece erano molto suscettibili a vibrazioni e luce le Tetramorium, ma nonostante le controllassi spesso non ne hanno certo sofferto. Io personalmente non mi sono fatto troppi scrupoli nemmeno nei primi periodi di fondazione, perché non penso ne patissero, se si fanno le cose rapidamente (anzi quando le 4 regine di Lasius si erano rimangiate le uova ero via da 10 giorni), e comunque tendo ad essere dell'idea che se devo tenere qualcosa per non osservarlo, allora tanto vale che lo lasci nel suo ambiente. Però capisco se altri avessero un atteggiamento diverso, quindi che ciascuno si regoli in base a come preferisce.

[entoK]

Molto tempo è passato da quando ho cominciato a tenere le rilevazioni sull'andamento demografico che consigliavo in questa discussione, ora potete vedere vari grafici simili che tengo nei diari. Tuttavia volevo parlare qua di un confronto interessante a mio parere: parliamo spesso di variabilità nelle regine della stessa specie, ma quanto c'è di simile o quanto c'è di diverso a parità di condizioni di allevamento?

Quest'anno ho cresciuto in parallelo due colonie di Crematogaster scutellaris che avevo recuperato all'Entomodena dell'autunno 2013. Le due regine erano sciamate più o meno nella stessa zona: una che denominerò C1 fu rinvenuta proprio a Campogalliano quel giorno (sciamata cioè il 21/09/2013), invece, l'altra che denominerò C2 era una delle tante raccolte a Savignano sul Panaro da lorenzo87 nell'evento che descriveva qua (sciamata quindi il 08/09/2013). Nonostante i siti di provenienza delle regine distino fra loro solo 30 km circa, riscontrai subito una chiara differenza di dimensioni fra le due regine. Le foto che metto qui di seguito furono scattate ad inizio aprile, al termine del periodo d'ibernazione, prima di trasferirle a temperature domestiche.

La regina di Campogalliano (C1) risultava visibilmente più grossa e in lunghezza misurava circa 10 mm, come si può vedere qui sopra.

La regina di Savignano sul Panaro (C2) misurava circa 8 mm di lunghezza, e come si vede non solo aveva il gastro meno capiente ma era anche leggermente più piccola nelle proporzioni toraciche (fate riferimento alla carta millimetrata perché le foto ingannano perché non esattamente alla stessa scala).

Una volta portati in ambiente domestico, i due esemplari furono allevati alla stessa maniera: detto in altre parole, furono tenuti nelle stesse condizioni di temperatura e nutriti con la stessa dieta somministrata negli stessi giorni (nello specifico, alternativamente acqua zuccherata e larve di Tenebrio molitor). Ecco riassunto qui di seguito tutti i dati raccolti: le tonalità di verde descrivono gli stadi di C1, quelle arancio gli stadi di C2. La scala temporale è presa dal giorno della sciamatura di C1 per uniformare i dati per entrambe le colonie.


Come si può vedere nei grafici divisi per stadi, ci sono alcune somiglianze negli andamenti ma anche evidenti differenze.
Per quanto riguarda le uova, entrambe inizano a deporre esattamente lo stesso giorno (13/04/2013) e il ritmo di deposizione è pressoché uguale per entrambe nei primi 9 giorni, poi nei successivi 10 rallentano ma C2 si ferma a circa una dozzina in meno rispetto a C1 che riesce invece a far accumulare una trentina di uova. La discesa ripida successiva è dovuta alla schiusa delle prime larve. Entrambe le regine tornano a rideporre presumibilmente prima che schiudano tutte le precedenti uova con andamenti simili ma C1 continua quando C2 smette ed arriva ad un picco molto più alto. Le ultime deposizioni sono in concomitanza del decesso di alcune operaie in entrambe le colonie (analogo incidente con somministrazione di miele per entrambe).
Altra similitudine nello sviluppo delle larve: per entrambe il primo picco delle larve è la metà di quello delle uova e gli andamenti sono praticamente identici, a conferma del fatto che le condizioni di stabulazione erano le medesime. Si può, però, notare che il divario sul numero di larve si acuisce via via sempre di più a partire dal momento in cui sfarfallano le operaie e favorisce nettamente la colonia che è riuscita a sostenerne di più.
Il primo picco delle pupe mostra che in entrambi i casi praticamente tutte le larve di prima deposizione sono state portate a maturazione, nel caso di C2 sembra che alcune delle larve che restavano dopo le prime, non si siano impupate come per C1 (dopo il primo picco nel caso di C2 il dato va a zero mentre in C1 riepiloga in ritardo l'abbassamento dopo il primo picco di larve). Va detto che non necessariamente tutte le larve debbano avere lo stesso periodo di sviluppo, perché la regina tende sempre ad alimentarne alcune in maniera privilegiata, quindi è molto probabile che queste si siano impupate successivamente, ciò spiegherebbe anche perché il picco successivo (intorno al giorno 310) è pari per entrambe. Probabile che, a causa delle larve che sviluppano in ritardo, sia difficile correlare tutto l'andamento successivo al primo picco (che non si azzera per C1) per raffrontarlo a quello delle larve. In ogni caso si può presumere che l'ultimo picco intenso per entrambe (giorno 340 per pupe) corrisponda all'ultimo sostanziale incremento di larve (giorno 295 per larve) conseguenza della deposizione poco precedente (giorno 270 per uova).
Infine, guardando il grafico delle operaie si nota che i tempi di sviluppo complessivi per la prima generazione sono esattamente gli stessi per entrambe le colonie: l'incremento di operaie avviene nello stesso arco di tempo (circa 11 giorni fra la prima e l'ultima), se lo s'intende come periodo di sfarfallamento per la prima generazione. La differenza è che il numero delle operaie finali è più grande per C1 e questa perciò proporzionalmente ne fa sfarfallare di più a parità di numero di giorni. Questo dovrebbe fare intuire che a parità di condizioni di sviluppo il vantaggio di C1 su C2 è stato solo che è riuscita a portare avanti contemporaneamente un numero maggiore di larve. Il successivo andamento riflette 1 perdita per C2 e il fatto che C1 invece aggiunge operaie probabilmente grazie alla mancanza dell'interruzione nel grafico delle pupe di cui si è commentato prima. Il successivo evento di decremento intorno al giorno 320 ha coinvolto 1 operaia invischiata nel miele per entrambe le colonie, per tale ragione l'andamento resta parallelo.

Questo è quello che mi è parso di notare, se avete altre esperienze o suggerimenti dite pure.

[entoK]

Purtroppo è un periodo che non riesco più ad avere il tempo di fare rilevazioni precise come un tempo e a seguire bene le fondazioni.

Visto che, però, siamo all'inizio del periodo caldo e a breve con le temperature di questi giorni iniziaranno le deposizioni nelle provette che tutti abbiamo, esorto, chi ha tempo per osservare, di provare a fare qualcosa di simile a quello che descrivevo in questa discussione.

Servono solo pochi minuti ogni giorno, una buona lente e un po' di pazienza nel maneggiare la provetta vicino a una sorgente luminosa: se si ha tanto spirito di osservazione, non ci si mette molto a imparare a distinguere gli stadi nella covata e registrarli in un foglio elettronico (o in un diario).

[rmontaruli]

Servono solo pochi minuti ogni giorno, una buona lente e un po' di pazienza nel maneggiare la provetta vicino a una sorgente luminosa: se si ha tanto spirito di osservazione, non ci si mette molto a imparare a distinguere gli stadi nella covata e registrarli in un foglio elettronico (o in un diario).

Le mie hanno già deposto uova di seconda generazione, solo che non è facile osservarle.
Era più semplice quando la regina era in provetta da sola, adesso con le operaie e il cotone sporco, le uova non sono facilmente individuabili.

[Luca326]

Davvero molto molto interessante Entok ho letto vari tuoi diari e le tue tempistiche e i tuoi grafici che mi piacciono tantissimo sono eccezionali complimenti

[entoK]

Le mie hanno già deposto uova di seconda generazione, solo che non è facile osservarle.
Era più semplice quando la regina era in provetta da sola, adesso con le operaie e il cotone sporco, le uova non sono facilmente individuabili.

Sì avere una provetta nuova e pulita aiuta le osservazioni, io in genere approfitto dell'ibernazione per fare i trasferimenti facilmente e partire con le provette limpide nella nuova stagione.
In ogni caso spesso le difficoltà maggiori sono dovute alla minutezza della covata, una buona lente di ingrandimento o un monocolo (o anche un obiettivo da reflex usato allo stesso modo) sono indispensabili per riuscire a distinguere bene; se poi uno riesce anche a fare macrofotografia può contare anche con più calma a posteriori.

[rmontaruli]

Vero.
Ho proprio acquistato l'altro giorno una lente di ingrandimento veramente efficace.
Piccola, ma ingrandisce parecchio, mi pare fino a 8 volte. Decisamente di più dell'altra lente per francobolli che usavo prima.