Strategie difensive ed evoluzione in Formicidae

[winny88]

Pubblicazione recente che tratta la correlazione tra lo sviluppo delle strategie difensive e l'evoluzione nelle formiche. Lo ho trovato interessante perché sottolinea una riflessione effettivamente rilevante che però non avevo colto fino ad ora: la perdita progressiva della funzionalità del pungiglione coincide con la diversificazione delle formiche e con il loro sviluppo di strategie compensatorie.

Esiste effettivamente una correlazione inversa tra funzionalità del pungiglione e messa a punto di strategie difensive alternative tra le formiche più evolute (si prendano in considerazione Formicinae, Dolichoderinae ed alcune Myrmicinae). Volendo elencare tali strategie: secrezioni difensive diverse dal veleno inoculato col pungiglione, presenza di spine sul corpo, buone capacità visive, grandezza (in numero di individui) delle colonie.

Infatti ragionandoci un po' su: le formiche che più fanno uso di secrezioni difensive non inoculabili sono Formicinae e Dolichoderinae, completamente prive di pungiglione; le sottofamiglie filogeneticamente più evolute, in particolare Formicinae e Myrmicinae, sono quelle in cui le spine corporee raggiungono il massimo grado di complessità, laddove per esempio nelle formiche poneroidi le spine sono, riflettendoci un po', cosa praticamente inesistente o quasi; la grandezza media delle colonie cresce spostandosi dalle formiche meno evolute a quelle più evolute, con la sola eccezione direi delle formiche dorylomorfe.

http://moreaulab.org/wp-content/uploads ... n_2017.pdf

[Sara75]

Interessante. Io ho sempre pensato che la perdita progressiva dell'efficacia del pungiglione, nelle formiche, fosse correlata con l'aumento della potenza delle mandibole. Notando quanto fosse inefficace, negli altri imenotteri come api o vespe, ricorrere ai morsi rispetto che alle punture nelle strategie di difesa da predatori di grandi dimensioni, come vertebrati.

[winny88]

Dall'osservazione empirica però si vede il contrario. Formicinae, Dolichoderinae e Myrmicinae hanno in media mandibole molto meno "offensive" (o difensive) rispetto alle sottofamiglie meno evolute in cui è ancora pienamente efficiente il pungiglione. Mi vengono in mente, per esempio, molte formiche poneroidi che, anche se hanno un bel pungiglione, hanno delle mandibole davvero... "assassine".

Il punto è che il pungiglione è uno strumento utile per la difesa e la lotta, mentre le mandibole ricoprono anche un altro ruolo: sono il principale strumento per la caccia. Ecco perché forse mandibole e pungiglione si sono evoluti abbastanza indipendentemente e anzi, essendo proprio le formiche più primitive quelle mediamente con indole più predatoria, è proprio in loro che si osservano sviluppo e specializzazione maggiore delle mandibole (affianco alla caratteristica di una funzione pungitoria ancora perfettamente integra).

Il primo esempio che mi viene in mente sono gli Odontomachus, che sono Ponerinae e che hanno specializzato le mandibole per una tecnica particolare di caccia. Il pungiglione resta invece uno strumento difensivo, da battaglia o accessorio (secondario) nella caccia. Ad esempio molte di queste formiche, dopo aver braccato la preda, la pungono. Però ovviamente prima di poterle pungere, devono pensare a prenderle, per cui le mandibole sviluppate in quel modo restano indispensabili. Le formiche più evolute hanno in media mandibole meno sviluppate probabilmente proprio perché nella loro evoluzione è scemata l'attitudine alla caccia. Come esempio di questa correlazione si possono ricercare proprio le eccezioni. Gli ex Dacetini (Myrmicinae), essendo formiche di natura predatoria, hanno lo stesso mandibole molto grandi, elaborate e specializzate.

In effetti la correlazione tra utilizzo difensivo e utilizzo venatorio di un carattere può spiegare benissimo anche il perché c'è una diversa forza di associazione tra gli altri caratteri "difensivi" elencati prima e la perdita di efficacia del pungiglione: perché alcuni di quei caratteri sono utili anche per la caccia. Ad esempio, il carattere tra quelli elencati sopra che vedo con una minore forza di associazione è lo sviluppo degli occhi. Ci sono molte formiche nelle sottofamiglie più evolute con ottime capacità visive, ma ce ne sono molte anche in quelle meno evolute. Come al solito direi che nel caso delle formiche meno evolute ciò succede perché la vista torna utile alla caccia. Ancora prima di poter braccare la preda con le mandibole infatti bisogna individuarla, stabilirne correttamente la posizione e seguirne gli spostamenti. Esempio eclatante che mi viene in mente: gli Harpegnathos (Ponerinae). Sono tra le formiche con la vista migliore in assoluto e chiaramente questo carattere è stato sviluppato per cacciare. Per esperienza personale, è incredibile come un Harpegnathos segua con lo sguardo una preda, si avvicini lentamente e poi... scatti per afferrarla (si noti anche qui lo sviluppo delle mandibole).

Sviluppo di secrezioni difensive e presenza di spine corporee invece, che sono caratteri inequivocamente solo difensivi, sono proprio i caratteri con la forza di associazione maggiore con la perdita di funzionalità del pungiglione.

[Sara75]

Hai ragione, io pensavo più in generale agli altri imenotteri non Formicidae.
La minore efficienza predatoria delle mandibole delle sottofamiglie più evolute non potrebbe essere correlata alla maggiore complessità delle cure sociali, vista l'importanza delle manipolazioni e interazioni con le mandibole stesse durante le cure parentali?

[winny88]

Sì, sicuramente le mandibole meno offensive, come quelle delle formiche più evolute, hanno come uno degli scopi il migliorare l'efficienza delle cure parentali. In particolare infatti non sono solo più piccole, ma hanno anche le superfici masticatorie meno "cruente". È chiaro che le superfici masticatorie di un Thaumatomyrmex hanno uno scopo diverso rispetto a quelle di un Lasius!

[feyd]

cosi a naso direi che le strutture difensive delle formiche più evolute siano dovute ad una maggiore competizione proprio fra formiche. In quel caso infatti il pungiglione diventa quasi inutile alla difesa mentre mandibole atte a trattenere e tagliare le piccole estremità di altre formiche diventano fondamentali, cosi come le spine proprio per impedire questo.


Le ponerine più primitive hanno ottimi caratteri per la caccia, ma risultano quasi completamente inermi ad un confronto con una qualunque Formicidae.


Quindi mi verrebbe da pensare che questo tipo di evoluzione sia dovuto proprio alla pressione esercitata dalla competizione fra formiche.

[winny88]

Le formiche utilizzano il pungiglione anche tra di loro. Ovviamente devi guardare nelle formiche che effettivamente adoperano normalmente il pungiglione. Non puoi ovviamente cercare per esempio tra Formicinae e Dolichoderinae. Ma se inizi a guardare come combattono le Ponerinae...

[feyd]

si vincè lo so, e ho assistito in diretta a scene simili.

ma lo usano solo dopo aver completamente immobilizzato l'altro esemplare, e per essere efficacie fanno vari tentativi per trovare un punto debole nell'armatura. Non proprio l'arma più efficacie del mondo, ed il numero di volte nelle quali una formica può pungere con efficacia è molto limitato nel tempo.

[winny88]

Non è vero, non hai assistito a questa scena! Questi sono saltator!

Comunque sì, queste formiche combattono afferrando l'avversario con le mandibole e cercando uno spiraglio nella chitina per pungere. Non è una tecnica poi tanto svantaggiosa, infatti è quella che utilizzano anche molti altri imenotteri non Formicidae tra di loro. Le Ponerinae hanno queste armi ed usano queste, chi le ha perse e ne ha acquisite altre usa quelle. Le Formicinae per esempio si spruzzano addosso acido formico e con le mandibole "precise" si mutilano le appendici. Ma non vedo un'efficacia poi tanto maggiore di un metodo rispetto all'altro. Rendere inoffensiva un'altra formica forse richiedere addirittura più tempo se la si mutila un po' per volta anziché pungendola. Poi è vero che la quantità di veleno è limitata, ma non è che inoculano veleno ad ogni tentativo di puntura. Ovviamente lo inoculano solo quando hanno trovato lo spiraglio e sono penetrate nei tessuti molli, quindi un certo numero di attacchi efficaci a disposizione lo hanno lo stesso. E questo numero di solito basta perché, come detto, le formiche più primitive hanno in media colonie molto piccole, quindi pochi avversari. Le formiche che invece puntano sui grandi numeri sicuramente trovano migliore la strategia di mutilare perché illimitata. In una battaglia di Tetramorium per esempio sicuramente è meglio avere un' "arma bianca" sempre riciclabile che un'arma chimica.

Quindi direi che l'efficacia di un metodo rispetto all'altro dipenda più che altro dal tipo di necessità della singola formica. Credo che pungere sia un metodo più rapido, ma più limitato e vada quindi meglio tra Ponerinae, mentre mutilare sia un metodo più lento, ma illimitato e vada quindi meglio tra Formicinae/Dolichoderinae/Myrmicinae. E del resto devi considerare che tra formiche il simile combatte il simile quasi sempre (con "simile" inteso come formica con lo stesso tipo di armi), perché c'è una certa separazione di nicchie biologiche tra formiche più evolute e formiche meno evolute che quindi entrano raramente in conflitto tra di loro. Ha quindi poco senso parlare di efficacia dei due metodi messi uno a combattere l'altro.

Nella maggior parte dei casi Formicinae/Dolichoderinae/Myrmicinae combattono fra di loro e le formiche poneroidi combattono tra di loro. E nei più rari casi in cui invece i due metodi si affrontano... poi di solito diventa quasi irrilevante il tipo di arma, vincono le prime quasi sempre in virtù del numero molto maggiore. L'efficacia dell'arma diventa secondaria al numero. Se fai combattere 10 persone armate di sciabola contro 10.000 persone armate di coltellino... vincono lo stesso quelle col coltellino.

[GianniBert]

Sarebbe interessante sentire anche il parere di altri esperti in proposito!
Vincenzo secondo me hai già detto tutto, ma vorrei aggiungere il mio pensiero: l’evoluzione del pungiglione in uno strumento da “sparo” secondo me è stato il passo risolutivo delle armi formichesche!

Intanto, visto che da noi non ci sono formiche dotate di pungiglione e anche con uno sviluppo particolare delle tenaglie come nei paesi più caldi, e quindi non abbiamo esperienze dirette in proposito, ma mi sembra che la chiave di volta di tutte le strategie difensive e d’attacco passi più attraverso le armi chimiche (e il numero, certamente) che dall’evoluzione di mandibole dedicate.
Le mandibole, si sono sviluppate al meglio quando le formiche si sono specializzate per un tipo di caccia o di lavoro che richiedesse strumenti adeguati, ma rimane uno strumento di lavoro tranne che nelle caste guerriere, come ha sintetizzato benissimo winny.
Sebbene il pungiglione funzioni egregiamente come arma di difesa e di offesa, mi sembra che le uniche tenaglie efficienti in combattimento in scontri su larga scala siano solo quelle “tipo” Pheidole o Atta, o Dorylus, armi cioè che sono capaci di avere un effetto immediato sul nemico (sempre parlando di altre specie di formiche).

Afferrare e smembrare comporta tempi lunghi o lunghissimi, e a quel punto sono più efficaci le armi chimiche, che anche sulle masse sono risolutive e per avere effetti letali non necessitano di un contatto diretto e prolungato.
Mi sembra che le specie che non si limitano a estendere le proprie velleità di sopraffazione solo sulle colonie vicine dello stesso Gruppo, siano soprattutto quelle dotate di armi chimiche efficaci, sempre escludendo le formiche scacciatrici, guerriere specializzate.
E quelle che dispongono di eserciti grandi e mobili, e che hanno un’indole dominante, non hanno una struttura fisica particolarmente dedicata, e non si limitano a scontrarsi con formiche della stessa specie o Gruppo.
Perché il pungiglione per avere un effetto letale, come già detto, deve poter penetrare le corazze, mente i veleni che possono essere cosparsi, hanno effetto letale anche senza penetrare queste difese.

Che le formiche entrino in competizione soprattutto fra consimili è verissima, ma ci sono parecchie eccezioni anche nelle nostre regioni.
Alcuni esempi: F. sanguinea nei confronti di TUTTE le altre specie confinanti, C. vagus altrettanto (vista disturbare Lasius, Messor, Formica, Myrmica). Formica rufa, F. polyctena, Tapinoma, Lasius, e formica argentina, che mettono in campo eserciti grandi, veloci, e sono fortemente territoriali, quando raggiungono lo status dominante, tendono tutte a eliminare le formiche confinanti, e sono sempre dotate di armi chimiche, più che di una struttura particolare delle tenaglie.
Da noi nessuna formica armata solo di pungiglione sembra aver sviluppato lo stesso tipo di aggressività...

[winny88]

l’evoluzione del pungiglione in uno strumento da “sparo”

Questa cosa non è mai avvenuta... Non esistono pungiglioni che "sparano", cioè che spruzzano veleno. Quello che viene spruzzato è l'acido formico, presente solo nelle Formicinae che il pungiglione non lo hanno proprio e spruzzato tramite l'acidoporo. E' una cosa completamente separata dal pungiglione, sviluppata appunto come alternativa al pungiglione data la sua totale mancanza.

visto che da noi non ci sono formiche dotate di pungiglione e anche con uno sviluppo particolare delle tenaglie come nei paesi più caldi

Certo che ci sono! Sono solo formiche poco appariscenti. Le Amblyoponinae (prendi i nostri Stigmatomma) utilizzano il pungiglione e hanno mandibole sviluppate per braccare le prede. Sono infatti formiche primitive predatrici. Semplicemente le vedi raramente perché ipogee.

Stigmatomma sp.

Mi sembra che le specie che non si limitano a estendere le proprie velleità di sopraffazione solo sulle colonie vicine dello stesso Gruppo, siano soprattutto quelle dotate di armi chimiche efficaci, che anche sulle masse sono risolutive e per avere effetti letali non necessitano di un contatto diretto e prolungato.

Queste formiche che "estendono le loro velleità di sopraffazione" su larga scala sono o Dolichoderinae o Formicinae o Myrmicinae. Ma solo le Dolichoderinae fanno grosso uso delle secrezioni chimiche (tra l'altro non spruzzabili). Per esempio una delle carte vincenti di Linepithema humile, in quanto Dolichoderinae è proprio l'utilizzo delle sostanze chimiche. Non è un caso che le Dolichoderinae siano chiamate "odorous ants": proprio a causa della vasta gamma di secrezioni che producono. Molte altre formiche invasive che puntano sui numeri sono o Myrmicinae (che proprio non combattono tra loro utilizzando secrezioni) o Formicinae (Nylanderia, Paratrechina longicornis, Anoplolepis gracilipes...), che non hanno questo arsenale chimico delle Dolichoderinae e utilizzano, a parte un po' di acido formico forse, la semplice forza bruta con la classica strategia di smembrare poco a poco con le mandibole.

Che le formiche entrino in competizione soprattutto fra consimili è verissima, ma ci sono parecchie eccezioni anche nelle nostre regioni.
Alcuni esempi: F. sanguinea nei confronti di TUTTE le altre specie confinanti, C. vagus altrettanto (vista disturbare Lasius, Messor, Formica, Myrmica).

Non ci siamo capiti! Queste sono tutte formiche "consimili". Appartengono tutte al gruppo Formicinae/Dolichoderinae/Myrmicinae che avevo detto: tutte preferiscono usare strategie alternative al puniglione in battaglia. Le non "consimili", dell'altro gruppo, sono le formiche primitive che usano il pungiglione in battaglia (in Italia Ponerinae, Amblyoponinae e Proceratiinae e queste non entrano praticamente mai in conflitto con le specie che hai elencato, proprio perché... dell'altro gruppo: tendenzialmente ipogee e che occupano nicchie biologiche completamente diverse).

[GianniBert]

... Non esistono pungiglioni che "sparano", cioè che spruzzano veleno. Quello che viene spruzzato è l'acido formico, presente solo nelle Formicinae che il pungiglione non lo hanno proprio e spruzzato tramite l'acidoporo. E' una cosa completamente separata dal pungiglione, sviluppata appunto come alternativa al pungiglione data la sua totale mancanza..

Sì, scusa, credevo fosse chiaro quello che intendevo.
Ho una mezza idea di sapere che non esistono “pungiglioni che sparano”, pensavo fosse dato per scontato, ma qualcuno poteva fraintendere, quindi meglio puntualizzare.

Volevo solo dire che il sostituto del pungiglione era più efficace proprio per aver superato il bisogno di contatto diretto (e penetrazione nelle difese dell'avversario).
Ne approfitto per chiederti se sai se ci sono altre formiche che "sparano” (posso usare questo termine indegno?) acido a distanza? Quello di annullare le distanze in modo efficiente, che io sappia, è proprio delle formiche del gruppo rufa, mi sembra strano che non si sia sviluppato anche in altre specie...

Mi sembra almeno di capire che sei d'accordo che la scelta evolutiva delle armi chimiche al posto delle “armi bianche” sia stata strategicamente la più efficace...
Grazie.

[winny88]

Ne approfitto per chiederti se sai se ci sono altre formiche che "sparano” (posso usare questo termine indegno?) acido a distanza? Quello di annullare le distanze in modo efficiente, che io sappia, è proprio delle formiche del gruppo rufa, mi sembra strano che non si sia sviluppato anche in altre specie...

Potenzialmente tutte le Formicinae possono farlo. Quelle che lo fanno in modo più eclatante sono indubbiamente le Formica del gruppo rufa, ma non sono le uniche. Anche i Camponotus sono discreti spruzzatori e si vedono spesso a flettere ventralmente il gastro per spruzzarlo. Fuori dalle Formicinae non mi sembra che ci siano altre formiche che adoperino secrezioni lanciandole a distanza...

Mi sembra almeno di capire che sei d'accordo che la scelta evolutiva delle armi chimiche al posto delle “armi bianche” sia stata strategicamente la più efficace...

Dipende! E' stata la più efficace per alcune formiche, mentre altre formiche estremamente dominanti non ne hanno avuto bisogno. La Pheidole megacephala per esempio è riuscita a conquistare il mondo utilizzando solo le mandibole.

[winny88]

Ecco, mi è venuta in mente un'eccezione che conferma la regola!

I Myrmoteras: Formicinae con le mandibole sviluppate e che funzionano in maniera analoga agli Odontomachus/Anochetus (Ponerinae), cioè che vengono portate spalancate e si serrano fulmineamente quando incontrano una preda, con una lunga setola "grilletto" al centro che fa scattare le mandibole quando stimolata.

Incredibile caso di convergenza evolutiva Ponerinae/Formicinae.

[Antipodean]

Ciao,

riguardo all'efficacia del pungiglione nella lotta contro altre formiche mi ricordo di aver osservato piu volte formiche di quello che una volte era il genere Cerapachys predare altre formiche. In un caso una singola operaia di "Cerapachys" di 6 mm uccise una intera palla di Iridormymex "gracilis", piu' o meno 30 operaie per poi passare uno o due minuti a pulirsi le estremita' e poi andarsene via felice come nulla fosse successo. In un altro caso una trentina di operaie di un'altra specie di circa un centimetro attaccare una intera colonia di migliaia di Polyrachys senilis, tagliare gli addomi ed andarsene via incolumi mentre erano attaccate da diverse operaie allo stesso tempo, una veloce puntura nell'apparato boccale dell'aggressore e completa paralisi istantanea.

E' piu' probabile che il passaggio alla vita arborea o lo sfruttamento di risorse diverse (come la protezione degli afidi contro parassiti e predatori, contro parassiti volatori tipo vespe o mosche il pungiglione e' di poca utilita') abbia presentato una opportunita' per sviluppare diverse armi di difesa.

P.S.: Non ho assolutamente idea in cosa cadano cio' che erano i Cerapachys australiani nell'attuale classificazione, visto che il genere e' stato ritagliato in puzzle di venti pezzi ;P Risolverlo ad occhi chiusi ...